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<!DOCTYPE html>

<title>Reassortment</title>

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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Reassortment</span></h1>

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</div>

<p>Unter <b>Reassortment</b> oder <b>Reassortierung</b> versteht man in der <a href="Virologie" title="Virologie">Virologie</a> die Vermischung oder Neuverteilung <a href="Gen" title="Gen">genetischer</a> Information zwischen zwei ähnlichen <a href="Viren" title="Viren">Viren</a>. Meist handelt es sich um <a href="Genetische_Variation" title="Genetische Variation">Varianten</a> oder Subtypen einer Virusspezies oder um nahe verwandte Spezies innerhalb einer Virusgattung. Ein Reassortment ist unter natürlichen Bedingungen nur möglich, wenn:

</p>

<ol><li>die beiden Virustypen sich in derselben infizierten Zelle vermehren und</li>

<li>ihr Genom aus mehreren Segmenten besteht.</li></ol>

<p>Die erste Bedingung kann nur erfüllt werden, wenn beide Viren auch den gleichen <a href="Wirt_(Biologie)" title="Wirt (Biologie)">Wirt</a> infizieren können, da sich nur dann ihre <a href="Genom" title="Genom">Genome</a> in einer Zelle befinden können. Viren, die nicht auf einen einzigen Wirt festgelegt sind, also eine niedrige Wirtspezifität haben oder sich häufig durch Varianten an einen neuen Wirt anpassen können, reassortieren häufiger, weil ihnen mehr Wirte und damit mehr Viren zum Reassortment zur Verfügung stehen.

</p><p>Die zweite Bedingung ist nur bei einigen Virusfamilien erfüllt, die durch ein segmentiertes Genom charakterisiert sind.

</p><p>Man unterscheidet zwischen

</p>

<ul><li>dem Reassortment bei Viren mit segmentierten Genom (wie bei den <a href="Influenzavirus" class="mw-redirect" title="Influenzavirus">Influenzaviren</a>), bei der die einzelnen Nukleinsäurestränge unverändert bleiben, und</li>

<li>der <a href="Rekombination_(Genetik)#Homologe_Rekombination" title="Rekombination (Genetik)">homologen Rekombination</a> innerhalb eines solchen Segments, wie es auch bei Viren mit unsegmentierten Genom möglich ist (wie bei den <a href="Coronaviridae" title="Coronaviridae">Coronaviren</a>).<sup id="cite_ref-Boni2020_1-0" class="reference"><a href="#cite_note-Boni2020-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li></ul>

<p>Die erste Möglichkeit entspricht bei <a href="Eukaryoten" title="Eukaryoten">Eukaryoten</a> (inklusive des Menschen) der <a href="Meiose" title="Meiose">Meiose</a> (Reifeteilung) und späterer sexueller Verschmelzung der Zellkerne der mütterlichen und väterlichen <a href="Gamet" title="Gamet">Gameten</a>, die zweite dem <a href="Crossing-over" title="Crossing-over">Crossing-over</a>.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Ergebnis_eines_Reassortments">Ergebnis eines Reassortments</h2></div>

<p>Das Ergebnis eines Reassortments ist das plötzliche Auftauchen einer genetisch sehr abweichenden Variante, die Segmente von beiden vermischten Virusgenomen enthält. Wenn das Reassortment die Segmente für die <a href="Membranprotein" title="Membranprotein">Oberflächenproteine</a> oder (bei unbehüllten Viren) die <a href="Kapsid" title="Kapsid">Kapsidproteine</a> eines Virus durchmischt hat, so resultiert auch eine plötzliche Veränderung der <a href="Epitop" title="Epitop">Epitope</a> auf der Virusoberfläche. Dieses Phänomen als Resultat des Reassortments nennt man <a href="Antigenshift" title="Antigenshift">Antigenshift</a> (<span style="font-style:normal;font-weight:normal"><a href="Englische_Sprache" title="Englische Sprache">englisch</a></span> <span lang="en-Latn" style="font-style:italic">antigenic shift</span>).

</p><p>Reassortments sind wegen der notwendigen gleichzeitigen Infektion eines Wirtes mit zwei Viren in natürlichen <a href="Biotop" title="Biotop">Biotopen</a> eher selten. Auch ist das Ergebnis eines Reassortments in den meisten Fällen Viren, die nicht oder nur eingeschränkt vermehrungsfähig sind, oder Nachkommenviren produzieren, die mit ihren neuen Oberflächenproteinen die Zielzelle nicht mehr erkennen und somit nicht mehr infizieren können. Die Wahrscheinlichkeit für ein Reassortment steigt dann signifikant an, wenn ein oder zwei Populationen (z. B. Menschen und Schweine oder Hühnervögel) mit verschiedenen Virusvarianten in großer Zahl und Dichte die Möglichkeit zur gegenseitigen Infektion haben.

</p><p>Bei einer Reassortierung finden schlagartig größere Änderungen der Sequenz der viralen Erbinformation und somit auch der daraus codierten viralen Proteine statt. Dadurch werden diese neuen Varianten der viralen Proteine nicht so gut von Gedächtniszellen des Immunsystems erkannt, und es tritt eine <a href="Immunevasion" title="Immunevasion">Immunevasion</a> auf, die eine <a href="Herdenimmunit%C3%A4t" class="mw-redirect" title="Herdenimmunität">Herdenimmunität</a> unterlaufen kann und somit eine neue Epidemie ermöglichen kann.

</p><p>Im Labor kann ein Reassortment verhindert werden, indem die Verpackungssignale von mindestens zwei Segmenten vertauscht werden.<sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Reassortment_bei_vertebralen_Viren">Reassortment bei vertebralen Viren</h2></div>

<p>Reassortment bei Viren, die <a href="Wirbeltiere" title="Wirbeltiere">Wirbeltiere</a> (Vertebrata) infizieren können, gibt es ausschließlich bei RNA-Viren, und zwar bei den folgenden Familien:

</p>

<ul><li><i><a href="Reoviridae" class="mw-redirect" title="Reoviridae">Reoviridae</a></i> (z. B. Gattung <i><a href="Rotavirus" title="Rotavirus">Rotavirus</a></i>) mit 10–12 Segmenten</li>

<li><i><a href="Bunyaviridae" class="mw-redirect" title="Bunyaviridae">Bunyaviridae</a></i> (z. B. die Gattung <i><a href="Hantavirus" class="mw-redirect" title="Hantavirus">Hantavirus</a></i>) mit 3 Segmenten</li>

<li><i><a href="Arenaviridae" title="Arenaviridae">Arenaviridae</a></i> (z. B. <i><a href="Lassa-Virus" title="Lassa-Virus">Lassa-Virus</a></i>) mit 2 Segmenten</li>

<li><i><a href="Orthomyxoviridae" title="Orthomyxoviridae">Orthomyxoviridae</a></i> (Gattung <i><a href="Influenzavirus#Influenza-A-Subtypen" class="mw-redirect" title="Influenzavirus">Influenzavirus A</a></i> als bekanntestem Beispiel) mit 6 bis 8 Segmenten.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Reassortment_bei_nicht-vertebralen_Viren">Reassortment bei nicht-vertebralen Viren</h2></div>

<p>Neben den oben genannten Virusfamilien gibt es noch weitere Familien oder Gattungen mit segmentiertem Genom, die jedoch nur Bakterien, Pflanzen, Pilze oder Insekten (anstelle von Wirbeltieren, wiss. <a href="Vertebrata" class="mw-redirect" title="Vertebrata">Vertebrata</a>) infizieren. Auch bei diesen wurde ein Reassortment beschrieben. Diese sind:

</p>

<ul><li>Gattung <i>Nanovirus</i> (<a href="Pflanzenviren" class="mw-redirect" title="Pflanzenviren">Pflanzenviren</a>, Fam. <i><a href="Nanoviridae" title="Nanoviridae">Nanoviridae</a></i>): 6–9 Segmente ssDNA</li>

<li>Familie <i><a href="Cystoviridae" title="Cystoviridae">Cystoviridae</a></i> (<a href="Bakteriophagen" title="Bakteriophagen">Bakteriophagen</a>): 3 Segmente dsRNA</li>

<li>Familie <i>Chrysoviridae</i> (<a href="Pilzviren" class="mw-redirect" title="Pilzviren">Pilzviren</a>): 4 Segmente dsRNA</li>

<li>Gattung <i>Varicosavirus</i> (Pflanzenviren, <i><a href="Negarnaviricota" title="Negarnaviricota">Negarnaviricota</a></i>: <i>Haploviricotina</i>: <i>Monjiviricetes</i>: <i><a href="Mononegavirales" title="Mononegavirales">Mononegavirales</a></i>: Fam. <i><a href="Rhabdoviridae" title="Rhabdoviridae">Rhabdoviridae</a></i>): 2 Segmente ssRNA</li>

<li>Gattung <i>Tenuivirus</i> (Pflanzen- und Insektenviren, <i>Negarnaviricota</i>: <i>Haploviricotina</i>: <i>Bunyaviricetes</i>: <i><a href="Bunyavirales" title="Bunyavirales">Bunyavirales</a></i>: Fam. <i>Phenuiviridae</i>): 3–4 Segmente ssRNA</li>

<li>Gattungen <i>Sadwavirus</i> und <i>Cheravirus</i> (Pflanzenviren, <i><a href="Picornavirales" title="Picornavirales">Picornavirales</a></i>: Fam. <i>Secoviridae</i>): 2 Segmente ssRNA</li>

<li>Unterfamilie <i>Comovirinae</i> (Pflanzenviren, <i>Picornavirales</i>: Fam. <i>Secoviridae</i>): 2 Segmente ssRNA</li>

<li>Gattungen <i>Tobravirus</i> und <i>Furovirus</i> (Pflanzenviren, Fam. <i>Vigaviridae</i>): 2 Segmente ssRNA</li>

<li>Gattungen <i>Hordeivirus</i><sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> und <i>Pomovirus</i> (Pflanzenviren, Fam. <i>Vigaviridae</i>): 3 Segmente ssRNA</li>

<li>Familie <i><a href="Bromoviridae" title="Bromoviridae">Bromoviridae</a></i> (Pflanzenviren): 3 Segmente ssRNA</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li>David M. Knipe, <a href="Peter_M._Howley" class="mw-redirect" title="Peter M. Howley">Peter M. Howley</a> <i>et al</i>. (Hrsg.): <i>Fields’ Virology.</i> 4. Auflage. Philadelphia 2001, ISBN 0-7817-1832-5.</li>

<li>J. R. Gentsch, A. R. Laird, B. Bielfelt, D. D. Griffin <i>et al</i>.: <i>Serotype diversity and reassortment between human and animal rotavirus strains: implications for rotavirus vaccine programs.</i> In: <i><a href="The_Journal_of_Infectious_Diseases" title="The Journal of Infectious Diseases">The Journal of Infectious Diseases</a>.</i> 192 Suppl 1, 1. September 2005, S. S146–S159 (Review)</li>

<li>R. N. Charrel, J. J. Lemasson, M. Garbutt, R. Khelifa <i>et al</i>.: <i>New insights into the evolutionary relationships between arenaviruses provided by comparative analysis of small and large segment sequences.</i> In: <i>Virology.</i> 317(2), 20. Dezember 2003, S. 191–196.</li>

<li>T. Yanase, T. Kato, M. Yamakawa, K. Takayoshi <i>et al</i>.: <i>Genetic characterization of Batai virus indicates a genomic reassortment between orthobunyaviruses in nature.</i> In: <i>Archives of Virology.</i> 151(11), November 2006, S. 2253–2260.</li>

<li>M. I. Nelson, L. Simonsen, C. Viboud, M. A. Miller <i>et al</i>.: <i>Stochastic Processes Are Key Determinants of Short-Term Evolution in Influenza A Virus.</i> In: <i><a href="PLoS_Pathog" class="mw-redirect" title="PLoS Pathog">PLoS Pathog</a>.</i> 2(12), 1. Dezember 2006, S. e125. <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17140286?dopt=Abstract">PMID 17140286</a></li>

<li>B. Schweiger, L. Bruns, K. Meixenberger: <i>Reassortment between human A(H3N2) viruses is an important evolutionary mechanism.</i> In: <i>Vaccine.</i> 24(44–46), 10. November 2006, S. 6683–6690.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Siehe_auch">Siehe auch</h2></div>

<ul><li><a href="Rekombination_(Genetik)" title="Rekombination (Genetik)">Rekombination (Genetik)</a></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.hhmi.org/biointeractive/animations/subunit/sub_frames.htm">Animierte Graphik eines Reassortments</a></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-Boni2020-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Boni2020_1-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Maciej F. Boni, Philippe Lemey, Xiaowei Jiang, Tommy Tsan-Yuk Lam, Blair W. Perry, Todd A. Castoe, Andrew Rambaut, David L. Robertson: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.nature.com/articles/s41564-020-0771-4">Evolutionary origins of the SARS-CoV-2 sarbecovirus lineage responsible for the COVID-19 pandemic</a>, in: Nature Microbiology vom 28. Juli 2020, <a href="https://doi.org/10.1038/s41564-020-0771-4" class="extiw external" title="doi:10.1038/s41564-020-0771-4">doi:10.1038/s41564-020-0771-4</a>, §Main</span>

</li>

<li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a></span> <span class="reference-text">Q. Gao, P. Palese: <i>Rewiring the RNAs of influenza virus to prevent reassortment.</i> In: <i><a href="Proceedings_of_the_National_Academy_of_Sciences" class="mw-redirect" title="Proceedings of the National Academy of Sciences">Proceedings of the National Academy of Sciences</a>.</i> Band 106, Nummer 37, September 2009, S. 15891–15896, <a href="https://doi.org/10.1073/pnas.0908897106" class="extiw external" title="doi:10.1073/pnas.0908897106">doi:10.1073/pnas.0908897106</a>. <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19805230?dopt=Abstract">PMID 19805230</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2747214/">PMC 2747214</a> (freier Volltext).</span>

</li>

<li id="cite_note-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-3">↑</a></span> <span class="reference-text">SIB: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://viralzone.expasy.org/42">Hordeivirus</a>, auf: ViralZone</span>

</li>

</ol></div><div><div class="zim-footer">

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